Risk-management strategies and transpiration rates of wild barley in uncertain environments

不確定環(huán)境下野生大麥的風險管理策略和蒸騰速率

調(diào)節(jié)蒸騰速率是植物適應不確定環(huán)境的重要組成部分。氣孔關(guān)閉是對嚴重干旱最常見的反應。通過關(guān)閉氣孔，植物減少蒸騰作用，從而提高在干燥條件下的生存幾率。在輕度至中度干旱條件下，有幾種可能的蒸騰模式可以平衡生產(chǎn)力損失的風險和水分流失的風險。本文假設與來自環(huán)境較為穩(wěn)定的生態(tài)型相比，在以不穩(wěn)定降水模式為特征的環(huán)境中進化的生態(tài)型植物生將表現(xiàn)出更廣泛的蒸騰調(diào)節(jié)模式以及其他數(shù)量生理特征(QPT)。本文調(diào)查了來自以色列不同地點（B1K 集合）的5種野生大麥（Hordeum vulgare ssp. spontaneum），以及一個馴化品系（cv. Morex），這些地點年降雨量從100到900mm不等。在灌溉良好的條件下、干旱脅迫下和干旱恢復期間測量了這些種質(zhì)的幾個QPT和形態(tài)特征。結(jié)果揭示了降水確定性條件與QPT可塑性之間的相關(guān)性。具體而言，發(fā)現(xiàn)來自穩(wěn)定環(huán)境（非常潮濕或非常干燥的地方）的種質(zhì)比來自降雨量不太可預測地區(qū)的種質(zhì)在其水分平衡調(diào)節(jié)方面承擔更大的風險。值得注意的是，一旦恢復灌溉，風險較小的基因型恢復得比風險較大的基因型更快。本文討論了環(huán)境、多態(tài)性、生理可塑性和適應性之間的關(guān)系，并提出了蒸騰速率可塑性與種群多樣性負相關(guān)的一般風險承擔模型。

圖1.五種野生大麥種質(zhì)原生棲息地的降雨模式

圖2.在最佳/充分灌溉（預處理）條件下

本文比較了在最佳條件下一起生長的這六個種質(zhì)的植物之間的幾個QPT。六個種質(zhì)的平均植株重量之間沒有顯著差異（圖2A）。然而，南方種質(zhì)的葉子中Chlb的濃度顯著降低（圖2B）。比較不同種質(zhì)的WUE顯示，栽培品系Morex的WUE最高，為0.058 g ml-1（即每毫升蒸騰量增加 5.8% 的生物量），而Oren 種質(zhì)的WUE，為3.7%。盡管不同種質(zhì)的原生棲息地之間存在地理距離，并且這些棲息地的年降雨量模式不同（Hübner等2009），但Mt. Meron和Yeruham種質(zhì) WUE值分別為4% 和4.3%（圖2C)。

生長74–79天的野生大麥的生理特性

圖3.在充分灌溉（未處理）條件下生長74-79天的野生大麥材料的生理特性

對全植物蒸騰作用對SWC變化的反應進行的調(diào)查顯示，在給定的環(huán)境條件下TR較高，在臨界SWC點TR急劇下降（圖3A）。Mt. Meron、Yeruham 和 Bet Govrin 種質(zhì)在達到土壤水限制之前甚至增加了TR。在θcrt之外，SWC 作為植物蒸騰作用的限制因素，導致其以線性方式減少。所有四個生物學重復的總平均值揭示了野生型和栽培大麥品種之間的 TR 差異。此外，TR值的比較反映了確定的（絕對）水分損失以及在給定條件下植物水分管理策略之間的差異。這種表型也可能受植株大小的影響。然而，測量全株蒸騰作用（E；TR標準化到冠層LA）和冠層氣孔導度（GSC；TR標準化到冠層LA和VPD）顯示出類似的模式。

圖5.干旱脅迫對野生大麥表型和適應性的影響

假設到目前為止相關(guān)的所有生理表型都與植物在其自然環(huán)境中的適應性有關(guān)，本文尋找一種方法來評估干旱脅迫對適應性的影響。從視覺上看，當將未經(jīng)處理的植物與處理過的植物進行比較時，脅迫的影響是很明顯的（嚴重干旱脅迫下的植物恢復了10天；圖5A-F）。雖然在Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham 種質(zhì)中觀察到最嚴重、明顯的差異，但在其他種質(zhì)中觀察到處理和未處理植物之間的相似性更大。當測量FW、TR和Chlb濃度等QPT時，這些差異顯示出統(tǒng)計上的顯著性（分別見圖5G–I）。對于所有這些特性，處理過的植物之間沒有觀察到顯著差異。當對每個種質(zhì)與未經(jīng)處理的植物進行比較時，發(fā)現(xiàn)Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham種質(zhì)的FW顯著降低（圖5G），Meron和Yeruham是具有顯著較低 TR的種質(zhì)（圖5H）并且只有Yeruham在Chlb濃度上沒有任何顯著差異（圖5I）。